Proestro
· Inicia quando a concentração de P 4 está baixa e ocorre um rápido crescimento folicular estimulado pelo FSH e LH que determinam aumento do E 2
Estro
Inicia-se quando a fêmea sobre forte estimulação estrogênica aceita a monta pelo macho ou por companheiras do rebanho.
O estrogênio apresenta-se com um padrão pulsátil e relacionado com o LH , semelhante àquele apresentado no proestro.
Em torno de 4 a 6 horas do início do cio ocorre uma onda pré-ovulatória de LH com duração média de 8 horas e cerca de 26 ± 7 horas antes da ovulação. Esta onda é caracterizada por um aumento tanto na amplitude quanto na freqüência dos pulsos de LH. Uma onda concomitante de FSH também é observada.
A Progesterona encontra-se em níveis basais
Todas as espécies domésticas ovulam durante o estro, com exceção da vaca.
Metaestro
· Esta fase inicia-se quando a fêmea não aceita mais a monta e nela ocorre a ovulação cerca de 12 horas após finalizado o estro e segue-se a formação do corpo hemorrágico.
· Após a ovulação o nível de Progesterona começa aumentar ao redor do terceiro dia e atinge plateau ao redor do décimo dia já na fase de diestro.
Diestro
· Inicia quando o corpo lúteo está formado e se mantém em pleno funcionamento.
· Caracterizado pelo aumento da concentração de P 4 até o 12° dia do ciclo quando então estabiliza e mantém-se até o 17° dia do ciclo. A partir daí há declínio brusco por ação da PGF 2 @.
· Com relação ao estrogênio observam-se baixos níveis durante o diestro e isto pode ser justificado pelo fato dos folículos antrais não apresentarem o sistema aromatase ativado.
Observações
· Podem ocorrer de 2 a 4 ondas de crescimento folicular durante o ciclo estral da vaca, entretanto, somente na onda de crescimento que ocorre no final do Diestro um dos folículos não sofre a atresia e evolui para a ovulação. Nas demais ondas todos os folículos, sejam eles primários, secundários ou terciários sofrem atresia (degeneração).
· O Folículo de ½ de ciclo é um folículo que cresce mais que nas outras ondas e pode inclusive levar a sinais externos de cio e ovulação.
· A medida que o FSH aumenta sua concentração ocorre aumento concomitante de receptores para o próprio FSH e para o LH nas células foliculares da teca interna e granulosa. O aumento do FSH estimula a síntese de Estrogênio nas células da granulosa a partir da aromatização dos androgênios que são produzidos e repassados pela teca interna. Enquanto o Estrogênio encontra-se em níveis basais é mantido sua produção por efeito do feed back negativo, mas, a medida que atinge maior concentração passa a operar o feed back positivo sobre o hipotálamo e hipófise com aumento da liberação de LH. Além de determinar a ovulação por lise da parede folicular, o LH atua sobre a granulosa que deixa de sintetizar Estrogênio e passa a armazenar a luteína (grânulos lipídicos) e transforma-la em Progesterona.
ENDOCRINOLOGIA DA PRENHEZ E DO PARTO
Prenhez é a condição da fêmea que contém no interior do seu corpo uma cria. É também chamada gestação e sua duração é freqüentemente Conhecida como período de gestação, que se estende da fertilização até o nascimento.
A prenhez inicia-se com a fertilização, e termina com o parto e inclui as fases essenciais de implantação e placentação. Antes da fertilização, o óvulo e espermatazóides são transportadas para sítios apropriadas no oviduto.
Endocrinologia
Camundongos e ratos mantêm a gravidez até o fim, se hipofisectomizados na segunda metade da gravidez (depois do décimo primeiro dia), mas abortam depois de ovariectomizadas. Nesses animais, a placenta pode ser a fonte de luteotrofina, que mantém a atividade do corpo amarelo. Em animais como carneiros, cobaias, macaco-RHESUS e seres humanos nos quais a hipofisectomia e a ovariectomia não sustam a gravidez, a placenta é a fonte de progesterona; ou sua secreção é independente de fatores luteotróficos ou esses são também formados na placenta.
Na mulher a placenta produz gonadotrofina canônica, que tem sobre o corpo amarelo a função de manter a secreção de progesterona. Nas cobais, ovelhas, vacas, éguas e nas mulheres a placenta também produz progesterona; a quantidade é suficiente para manter a gravidez na última fase do período de gestação na ausência conjunta de adeno hipófise e ovários.
A duração da gestação depende da espécie: por exemplo, nos ratos é de aproximadamente de vinte e um dias e nos elefantes é de seiscentos e vinte e quatro dias. Os fatores do parto são variáveis e também dependentes da espécie. A progesterona pode prolongar a gestação em ratos e coelhos, mas não em bois, carneiros, macacos-RHESUS, seres humanos, cavalos e cobaias. Os estrogênios sensibilizam o útero de ratas, camundongos, coelhas e gatas à ocitocina, e podem levar ao aborto, nesses animais. Em várias espécies como em seres humanos, coelhos e cobaias, a ocitocina induz o parto, favorecendo a hipótese de que esse hormônio está implicado na determinação da duração do período gestacional. Outra hipótese sugere que nos coelhos e nos seres humanos, o volume do útero atua sobre a secreção de progesterona, pela placenta, e concentrações locais de progesterona determinam a contratilidade do músculo liso uterino. A hipofisectomia de fetos de cordeiros entre noventa e três e cento e quarenta e três dias da gestação leva a um prolongamento da gravides; ou ACTH administrados a fetos de cordeiros hipofisectomizadOS induz o parto, mas não tem efeito quando administrados a fetos de cordeiros hipofisectomiZadOS e adrenolectOmiZadOS. O eixo hipôfise-adreflal-fetal está envolvido na indução do parto; portanto o mecanismo hipotalâmico-hipOflSáriO deve também estar participando. Outros possíveis fatores capazes de influenciar a duração do período gestacional são o sexo do feto, o genótipo fetal e a presença de uma hipófise fetal
Hormônios
A prenhez é mantida como resultado do predomínio da progesterona. Durante a gestação a progesterona é produzida pela placenta e CL. A contribuição das fontes placentárias e luteínicos e a duração de sua contribuição varia entre as espécies. A fonte do CL é necessária para todas as espécies durante o início da gestação, mas não é necessária para a égua e a ovelha após cerca de cem e seiscentos dias, respectivamente. Um CL énecessário para a maior parte da gestação na vaca, cadela e gata e para toda a gestação na porca e na cabra. Mesmo não sendo necessaria para a ovelha, a progesterona procedente do CL continua a ser produzida, mas a produção placentária é predominante. A regressão do CL ocorre na égua aproximadamente na metade da gestação e a placenta é a única fonte de progesterona para a manutenção da prenhez.
Na égua, os cálices endometriais começam a ser formados a cerca de trinta e cinco dias de gestação no interior do endométrio, a partir da migração de células da placenta. Os cálices começam a secretar um hormônio conhecido como gonadotrofina sérica da égua prenhe (PMSG) aos trinta e cinco dias, o que continua até cento e trinta dias de gestação. A PMSG auxilia na formação de novos foliculos, que ovulam e fornecem corpus lúteos adicionais. O maior suprimento de progesterona luteínica é desta forma assegurado até que a fonte de progesterona endometrial esteja adequada para a manutenção. Todos os corpos lúteos regridem por volta de cento e cinqüenta dias. O diagnóstico precoce da gestação em éguas pode ser feito pela análise da presença de PMSG.
Placentação
Devido ao contínuo crescimento do embrião, a massa central de células desloca-se da superfície. A difusão de nutrientes não é mais adequada e membranas se desenvolvem, concorrentes a um sistema circulatório, que se arranja para receber nutrientes da mãe. O desenvolvimento de membranas extraembrionárias é conhecido como placentação e o nome do grupo de membranas fetais é placenta fetal, que consiste de cânon, alantóide e âmnion. O cânon é a membrana mais externa e é a mais intimamente associada ao endométrio. O âmnion envolve o feto e contém o líquido amniótico no saco amniótico. O líquido amniôtico é derivado é derivado da urina fetal original da uretra, de secreções do trato respiratório e cavidade oral e da circulação materna. O líquido amniótico protege o feto de choques externos, previne a adesão da penifetal à membrana amniótica e auxilia na dilatação da cérvix e lubrificação do canal do parto no momento deste. A camada mais externa da alantóide é fundida ao cânon e sua camada mais interna está fundida ao âmnion. O espaço entre as duas camadas do alantóide é chamado saco alantóide. Ele é contínuo à extremidade cranial da bexiga urinária através do úraco que passa através do cordão umbilical. Quando há falha no fechamento do úraco, após o nascimento, observa-se um contínuo gotejar de urina através do úmbigo, uma condição como persistência do úraco. O liquido alantóide origina-se da urina fetal e da atividade secretária da membrana alantóide. O líquido leva a membrana cônioalantóide a uma íntima aposição contra o endométnio durante a fixação e estoca os produtos secretários fetais.
O saco vitelíneo está conectado ao intestino fetal (o remanescente após o nascimento é conhecido como divertículo de Meckel). Ele atua como fonte precoce de nutrição no desenvolvimento.
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